Neuroni del cervello: struttura, classificazione e percorsi

Sulle possibilità inesauribili del nostro cervello scritto montagne di letteratura. È in grado di elaborare una quantità enorme di informazioni che nemmeno i computer moderni possono fare. Inoltre, il cervello in condizioni normali funziona senza interruzioni per 70-80 anni o più. E ogni anno la durata della sua vita, e quindi la vita di una persona sta aumentando.

Il lavoro efficace di questo organo più importante e in molti modi misterioso è fornito principalmente da due tipi di cellule: neuroni e gliali. Sono i neuroni responsabili della ricezione e dell'elaborazione di informazioni, memoria, attenzione, pensiero, immaginazione e creatività.

Neurone e la sua struttura

Spesso puoi sentire che le abilità mentali di una persona garantiscono la presenza di materia grigia. Qual è questa sostanza e perché è grigia? Questo colore ha la corteccia cerebrale, costituita da cellule microscopiche. Questi sono neuroni o cellule nervose che assicurano il funzionamento del nostro cervello e il controllo dell'intero corpo umano.

Com'è la cellula nervosa

Un neurone, come ogni cellula vivente, è costituito da un nucleo e un corpo cellulare, che è chiamato soma. La dimensione della cellula stessa è microscopica - da 3 a 100 micron. Tuttavia, ciò non impedisce al neurone di essere un vero e proprio deposito di varie informazioni. Ogni cellula nervosa contiene un set completo di geni - istruzioni per la produzione di proteine. Alcune delle proteine ​​sono coinvolte nella trasmissione di informazioni, altre creano un guscio protettivo intorno alla cellula stessa, altre sono coinvolte nei processi di memoria, la quarta fornisce un cambiamento di umore, ecc.

Anche un piccolo fallimento in uno dei programmi per la produzione di alcune proteine ​​può portare a gravi conseguenze, malattie, disturbi mentali, demenza, ecc.

Ogni neurone è circondato da una guaina protettiva di cellule gliali, riempiono letteralmente l'intero spazio intercellulare e costituiscono il 40% della sostanza del cervello. Una glia o una collezione di cellule gliali svolge funzioni molto importanti: protegge i neuroni da influenze esterne sfavorevoli, fornisce nutrienti alle cellule nervose e rimuove i loro prodotti metabolici.

Le cellule gliali proteggono la salute e l'integrità dei neuroni, pertanto non consentono a molte sostanze chimiche estranee di entrare nelle cellule nervose. Compresi farmaci. Pertanto, l'efficacia di vari farmaci progettati per rafforzare l'attività del cervello è completamente imprevedibile e agiscono in modo diverso su ciascuna persona.

Dendriti e assoni

Nonostante la complessità del neurone, di per sé non gioca un ruolo significativo nel cervello. La nostra attività nervosa, inclusa l'attività mentale, è il risultato dell'interazione di molti neuroni che scambiano segnali. Ricezione e trasmissione di questi segnali, più precisamente, gli impulsi elettrici deboli si verificano con l'aiuto di fibre nervose.

Il neurone ha diverse fibre nervose ramificate corte (circa 1 mm) - i dendriti, così chiamati per la loro somiglianza con l'albero. I dendriti sono responsabili della ricezione di segnali da altre cellule nervose. E come il trasmettitore di segnale agisce assone. Questa fibra nel neurone è solo una, ma può raggiungere una lunghezza fino a 1,5 metri. Connettendosi con l'aiuto di assoni e dendriti, le cellule nervose formano intere reti neuronali. E più complesso è il sistema di interrelazioni, più difficile è la nostra attività mentale.

Il lavoro del neurone

La base dell'attività più complessa del nostro sistema nervoso è lo scambio di impulsi elettrici deboli tra i neuroni. Ma il problema è che inizialmente l'assone di una cellula nervosa e i dendriti dell'altro non sono collegati, tra loro c'è uno spazio pieno di sostanza intercellulare. Questa è la cosiddetta fessura sinaptica e non può superare il suo segnale. Immagina che due persone stiano allungando le braccia l'una verso l'altra e non si avvicinino abbastanza.

Questo problema è risolto semplicemente da un neurone. Sotto l'influenza di una debole corrente elettrica, si verifica una reazione elettrochimica e si forma una molecola proteica, il neurotrasmettitore. Questa molecola si sovrappone al gap sinaptico, diventando una sorta di ponte per il segnale. I neurotrasmettitori svolgono una funzione in più: collegano i neuroni e più spesso il segnale viaggia lungo questo circuito nervoso, più forte è questa connessione. Immagina un guado attraverso il fiume. Passando attraverso di essa, una persona lancia una pietra nell'acqua, e quindi ogni prossimo viaggiatore fa lo stesso. Il risultato è una transizione solida e affidabile.

Tale connessione tra i neuroni è chiamata sinapsi e svolge un ruolo importante nell'attività cerebrale. Si ritiene che anche la nostra memoria sia il risultato del lavoro delle sinapsi. Queste connessioni forniscono una maggiore velocità di passaggio degli impulsi nervosi - il segnale lungo il circuito dei neuroni si muove a una velocità di 360 km / ho 100 m / s. Puoi calcolare quanto tempo un segnale da un dito che hai accidentalmente pungolato con un ago penetra nel cervello. C'è un vecchio mistero: "Qual è la cosa più veloce del mondo?" Risposta: "Pensiero". Ed è stato notato molto chiaramente.

Tipi di neuroni

I neuroni non sono solo nel cervello, dove, interagendo, formano il sistema nervoso centrale. I neuroni si trovano in tutti gli organi del nostro corpo, nei muscoli e nei legamenti sulla superficie della pelle. Soprattutto molti di loro nei recettori, cioè i sensi. L'ampia rete di cellule nervose che permea l'intero corpo umano è un sistema nervoso periferico che svolge funzioni importanti quanto quella centrale. La varietà di neuroni è divisa in tre gruppi principali:

  • I neuroni affettori ricevono informazioni dagli organi di senso e sotto forma di impulsi lungo le fibre nervose lo forniscono al cervello. Queste cellule nervose hanno gli assoni più lunghi, poiché il loro corpo si trova nella sezione corrispondente del cervello. Esiste una specializzazione rigorosa e i segnali sonori si riferiscono esclusivamente alla parte uditiva del cervello, agli odori - all'olfatto, alla luce - al visivo, ecc.
  • I neuroni intermedi o intercalari elaborano le informazioni ricevute dagli agenti. Dopo che le informazioni sono state valutate, i neuroni intermedi comandano gli organi di senso e i muscoli situati sulla periferia del nostro corpo.
  • I neuroni efferenti o effettrici trasmettono questo comando dall'intermedio sotto forma di impulso nervoso a organi, muscoli, ecc.

Il più difficile e il meno compreso è il lavoro dei neuroni intermedi. Sono responsabili non solo delle reazioni riflesse, come, ad esempio, il ritiro di una mano da una padella calda o il lampeggiare quando c'è un lampo di luce. Queste cellule nervose forniscono processi mentali così complessi come il pensiero, l'immaginazione, la creatività. E in che modo lo scambio istantaneo di impulsi nervosi tra i neuroni si trasforma in immagini vivide, trame fantastiche, scoperte brillanti o solo riflessioni sul duro lunedì? Questo è il principale segreto del cervello, al quale gli scienziati non si sono nemmeno avvicinati.

L'unica cosa che è stata in grado di scoprire che diversi tipi di attività mentale sono associati all'attività di diversi gruppi di neuroni. I sogni per il futuro, memorizzare le poesie, la percezione di una persona cara, pensando a shopping - tutto questo si riflette nel nostro cervello come un lampo l'attività delle cellule nervose in diversi punti della corteccia cerebrale.

Funzioni del neurone

Dato che i neuroni assicurano il funzionamento di tutti i sistemi corporei, le funzioni delle cellule nervose devono essere molto diverse. Inoltre, non sono ancora completamente compresi. Tra le molte diverse classificazioni di queste funzioni, scegliamo quella che è più comprensibile e vicina ai problemi della scienza psicologica.

Funzione di trasferimento delle informazioni

Questa è la funzione principale dei neuroni, con la quale altri, sebbene non meno significativi, sono connessi. La stessa funzione è la più studiata. Tutti i segnali esterni agli organi entrano nel cervello, dove vengono elaborati. E poi, come risultato del feedback, sotto forma di impulsi di comando, vengono trasferiti tramite le fibre nervose efferenti verso gli organi sensoriali, i muscoli, ecc.

Una tale costante circolazione di informazioni avviene non solo a livello del sistema nervoso periferico, ma anche nel cervello. Le connessioni tra neuroni che scambiano informazioni formano reti neurali insolitamente complesse. Immagina: ci sono almeno 30 miliardi di neuroni nel cervello, e ognuno di essi può avere fino a 10 mila connessioni. A metà del 20 ° secolo, la cibernetica tentò di creare un computer elettronico che funzionasse secondo il principio del cervello umano. Ma non ci sono riusciti - i processi che si verificano nel sistema nervoso centrale si sono rivelati troppo complicati.

Esperienza funzione di conservazione

I neuroni sono responsabili di ciò che chiamiamo memoria. Più precisamente, come i neurofisiologi hanno scoperto, la conservazione delle tracce di segnali che passano attraverso i circuiti neurali è un particolare sottoprodotto dell'attività cerebrale. Le basi della memoria sono le molecole proteiche - i neurotrasmettitori, che si presentano come ponte di collegamento tra le cellule nervose. Pertanto, non esiste una sezione speciale del cervello responsabile della memorizzazione delle informazioni. E se, a seguito di un infortunio o di una malattia, si verifica la distruzione delle connessioni neurali, allora la persona può parzialmente perdere la memoria.

Funzione integrativa

È l'interazione tra le diverse parti del cervello. Istantaneo "lampeggia" dei segnali trasmessi e ricevuti, punti caldi nella corteccia del cervello - questa è la nascita di immagini, sentimenti e pensieri. Le connessioni neurali complesse che uniscono tra loro le diverse parti della corteccia cerebrale e penetrano nella zona subcorticale sono il prodotto della nostra attività mentale. E più queste connessioni sorgono, migliore è la memoria e più produttivo è il pensiero. Questo è, infatti, più pensiamo, più intelligente diventiamo.

Funzione di produzione di proteine

L'attività delle cellule nervose non si limita ai processi di informazione. I neuroni sono fabbriche di proteine ​​reali. Questi sono gli stessi neurotrasmettitori che non solo fungono da "ponte" tra i neuroni, ma svolgono anche un ruolo enorme nel regolare il lavoro del nostro corpo nel suo complesso. Attualmente, ci sono circa 80 specie di questi composti proteici che svolgono varie funzioni:

  • Norepinephrine, a volte indicato come una rabbia o ormone dello stress. Tonifica il corpo, migliora le prestazioni, fa battere il cuore più velocemente e prepara il corpo a un'azione immediata per respingere il pericolo.
  • La dopamina è il tonico principale del nostro corpo. È coinvolto nella rivitalizzazione di tutti i sistemi, anche durante il risveglio, durante lo sforzo fisico e crea un atteggiamento emotivo positivo fino all'euforia.
  • La serotonina è anche una sostanza di "buon umore", anche se non influenza l'attività fisica.
  • Il glutammato è il trasmettitore necessario per il funzionamento della memoria, senza che la memorizzazione a lungo termine delle informazioni sia impossibile.
  • L'acetilcolina gestisce i processi del sonno e del risveglio ed è anche necessaria per attivare l'attenzione.

I neurotrasmettitori, o meglio il loro numero, influenzano la salute del corpo. E se ci sono problemi con la produzione di queste molecole proteiche, allora si possono sviluppare malattie gravi. Ad esempio, il deficit di dopamina è una delle cause del morbo di Parkinson, e se questa sostanza è prodotta troppo, allora la schizofrenia può svilupparsi. Se l'acetilcolina non viene prodotta abbastanza, può verificarsi una malattia molto fastidiosa dell'Alzheimer, che è accompagnata da demenza.

La formazione dei neuroni nel cervello inizia anche prima della nascita di una persona, e durante l'intero periodo di maturazione, si verificano la formazione attiva e la complicazione delle connessioni neurali. Per molto tempo si è creduto che in una persona adulta non potessero apparire nuove cellule nervose, ma il processo della loro estinzione è inevitabile. Pertanto, lo sviluppo mentale della personalità è possibile solo a causa della complicazione delle connessioni nervose. E poi, nella vecchiaia, tutti sono condannati al declino delle capacità mentali.

Ma studi recenti hanno confutato questa previsione pessimistica. Gli scienziati svizzeri hanno dimostrato che esiste una regione del cervello responsabile della nascita di nuovi neuroni. Questo è l'ippocampo, produce giornalmente fino a 1.400 nuove cellule nervose. E tutto ciò che dovete fare è includerli più attivamente nel lavoro del cervello, ricevere e comprendere nuove informazioni, creando così nuove connessioni neurali e complicando la rete neurale.

Neuroni e tessuto nervoso

Neuroni e tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è il principale elemento strutturale del sistema nervoso. La struttura del tessuto nervoso comprende cellule nervose altamente specializzate - neuroni e cellule neurogliali che svolgono funzioni di supporto, secretorie e protettive.

Il neurone è la principale unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso. Queste celle sono in grado di ricevere, elaborare, codificare, trasmettere e archiviare informazioni, stabilire contatti con altre cellule. Le caratteristiche uniche del neurone sono la capacità di generare scariche bioelettriche (impulsi) e trasmettere informazioni lungo i processi da una cellula all'altra utilizzando terminazioni specializzate - sinapsi.

Le funzioni di un neurone sono promosse dalla sintesi nel suo axoplasma delle sostanze trasmittenti - neurotrasmettitori: acetilcolina, catecolamine, ecc.

Il numero di neuroni del cervello si avvicina a 10 11. Possono esistere fino a 10.000 sinapsi su un singolo neurone. Se questi elementi sono considerati celle di memorizzazione delle informazioni, allora si può concludere che il sistema nervoso può immagazzinare 10 unità. informazioni, ad es. in grado di accogliere quasi tutta la conoscenza accumulata dall'umanità. Pertanto, l'idea che il cervello umano durante la vita ricordi tutto ciò che accade nel corpo e durante la sua comunicazione con l'ambiente è abbastanza ragionevole. Tuttavia, il cervello non può recuperare dalla memoria tutte le informazioni contenute in esso.

Alcuni tipi di organizzazione neurale sono caratteristici di varie strutture cerebrali. I neuroni che regolano una singola funzione formano i cosiddetti gruppi, insiemi, colonne, nuclei.

I neuroni si differenziano per struttura e funzione.

Secondo la struttura (a seconda del numero di processi che si estendono dal corpo cellulare) distinguere unipolare (un'appendice), bipolare (con due punti) e multipolare (con più germogli) neuroni.

Da proprietà funzionali afferente isolata (o centripeta) neuroni in vettore di eccitazione dai recettori nel SNC, efferente, motori, neuroni motori (o centrifuga) trasmettere l'eccitazione del SNC all'organo innervato e intercalary, contatto o neuroni intermedi interconnessione afferenti ed efferenti neuroni.

I neuroni afferenti appartengono a unipolari, i loro corpi giacciono nei gangli spinali. Estendentesi dal processo corpo cellulare T-forma si divide in due rami, uno dei quali è nel sistema nervoso centrale e agisce come un assone, e altri approcci ai recettori ed è dendrite più lunga.

La maggior parte dei neuroni efferenti e intercalari appartiene al multipolare (Figura 1). I neuroni intercalari multipolari si trovano in grandi numeri nelle corna posteriori del midollo spinale, così come in tutte le altre parti del sistema nervoso centrale. Possono anche essere bipolari, per esempio, neuroni retinici con un breve dendrite ramificato e un lungo assone. I motoneuroni si trovano principalmente nelle corna anteriori del midollo spinale.

Fig. 1. La struttura della cellula nervosa:

1 - microtubuli; 2 - il lungo processo della cellula nervosa (assone); 3 - reticolo endoplasmatico; 4 - core; 5 - neuroplasma; 6 - dendriti; 7 - mitocondri; 8 - nucleolo; 9 - guaina mielinica; 10 - Intercettazione Ranvie; 11 - la fine dell'assone

nevroglia

La neuroglia, o glia, è una raccolta di elementi cellulari del tessuto nervoso formati da cellule specializzate di varie forme.

Fu scoperto da R. Virkhov e chiamato da lui neuroglia, che significa "colla nervosa". Le cellule della neuroglia riempiono lo spazio tra i neuroni, costituendo il 40% del volume del cervello. Le cellule gliali sono 3-4 volte più piccole delle cellule nervose; il loro numero nel sistema nervoso centrale dei mammiferi raggiunge i 140 miliardi. Con l'età, il numero di neuroni nell'uomo nel cervello diminuisce e il numero di cellule gliali aumenta.

È stabilito che la neuroglia è correlata al metabolismo nel tessuto nervoso. Alcune cellule della neuroglia secernono sostanze che influenzano lo stato di eccitabilità dei neuroni. Si noti che in diversi stati mentali, la secrezione di queste cellule cambia. I processi di traccia a lungo termine nel SNC sono associati allo stato funzionale della neuroglia.

Tipi di cellule gliali

Dalla natura della struttura delle cellule gliali e dalla loro posizione nel CNS ci sono:

  • astrociti (astroglia);
  • oligodendrociti (oligodendroglia);
  • cellule microgliali (microglia);
  • Cellule di Schwann

Le cellule gliali svolgono funzioni di supporto e protettive per i neuroni. Fanno parte della struttura barriera sangue-cervello. Gli astrociti sono le cellule gliali più abbondanti che riempiono gli spazi tra i neuroni e le sinapsi sovrastanti. Impediscono la diffusione di neurotrasmettitori che si diffondono dalla fessura sinaptica nel sistema nervoso centrale. Nelle membrane citoplasmatiche degli astrociti, ci sono i recettori per i neurotrasmettitori, la cui attivazione può causare fluttuazioni nelle differenze di potenziale di membrana e cambiamenti nel metabolismo degli astrociti.

Gli astrociti circondano strettamente i capillari dei vasi sanguigni del cervello, situati tra loro e i neuroni. Su questa base, si presume che gli astrociti svolgano un ruolo importante nel metabolismo dei neuroni, regolando la permeabilità capillare per alcune sostanze.

Una delle funzioni importanti degli astrociti è la loro capacità di assorbire un eccesso di ioni K +, che possono accumularsi nello spazio intercellulare durante l'attività neurale elevata. Nelle aree aderente astrociti canali di giunzioni attraverso cui astrociti possono essere scambiati con vari ioni di piccole dimensioni e, in particolare formate, da ioni K + Aumenta le capacità di assorbimento di K + ioni accumulo incontrollato di ioni K + nello spazio interneurone porterebbe ad un aumento della eccitabilità dei neuroni. In tal modo astrociti assorbire eccesso ioni K + da fluido interstiziale, impedire aumento dell'eccitabilità dei neuroni e la formazione di foci di maggiore attività neuronale. La comparsa di tali lesioni nel cervello umano può essere associato con il fatto che i loro neuroni generano una serie di impulsi nervosi, che sono chiamati scarichi spasmodico.

Gli astrociti sono coinvolti nella rimozione e distruzione dei neurotrasmettitori che entrano negli spazi extrasinaptici. Così, impediscono l'accumulo di neurotrasmettitori negli spazi neuronali, che potrebbero portare a disfunzioni del cervello.

I neuroni e gli astrociti sono separati da fessure intercellulari di 15-20 micron, chiamate spazio interstiziale. Gli spazi interstiziali occupano fino al 12-14% del volume del cervello. Una proprietà importante degli astrociti è la loro capacità di assorbire CO2 dal fluido extracellulare di questi spazi, e quindi mantenere un pH del cervello stabile.

Gli astrociti sono coinvolti nella formazione di interfacce tra il tessuto nervoso e i vasi cerebrali, il tessuto nervoso e le membrane del cervello nel processo di crescita e sviluppo del tessuto nervoso.

Gli oligodendrociti sono caratterizzati dalla presenza di un piccolo numero di processi brevi. Una delle loro funzioni principali è la formazione della guaina mielinica delle fibre nervose all'interno del sistema nervoso centrale. Queste cellule si trovano anche in prossimità dei corpi dei neuroni, ma il significato funzionale di questo fatto è sconosciuto.

Le cellule microgliali costituiscono il 5-20% del numero totale di cellule gliali e sono disperse in tutto il sistema nervoso centrale. È stabilito che gli antigeni della loro superficie sono identici agli antigeni dei monociti del sangue. Ciò indica la loro origine dal mesoderma, la penetrazione nel tessuto nervoso durante lo sviluppo embrionale e la successiva trasformazione in cellule microgliali morfologicamente riconoscibili. A questo proposito, si ritiene che la funzione più importante della microglia sia la protezione del cervello. È stato dimostrato che quando il tessuto nervoso è danneggiato, il numero di cellule fagocitiche in esso aumenta a causa dei macrofagi del sangue e dell'attivazione delle proprietà fagocitiche della microglia. Rimuovono i neuroni morti, le cellule gliali e i loro elementi strutturali, le particelle estranee fagocitarie.

Le cellule di Schwann formano la guaina mielinica delle fibre nervose periferiche al di fuori del SNC. La membrana di questa cellula viene ripetutamente avvolta attorno alla fibra nervosa e lo spessore della guaina mielinica risultante può superare il diametro della fibra nervosa. La lunghezza delle zone mieliniche della fibra nervosa è di 1-3 mm. Negli intervalli tra loro (le intercettazioni di Ranvier), la fibra nervosa rimane coperta solo dalla membrana superficiale, che ha eccitabilità.

Una delle proprietà più importanti della mielina è la sua elevata resistenza alla corrente elettrica. È dovuto all'alto contenuto di sfingomielina e altri fosfolipidi nella mielina, che gli conferiscono proprietà di isolamento termico. Nelle aree della fibra nervosa rivestita di mielina, il processo di generazione degli impulsi nervosi è impossibile. Gli impulsi nervosi sono generati solo sulla membrana di intercettazione di Ranvier, che fornisce un più alto tasso di conduzione degli impulsi nervosi ma fibre nervose mielinizzate rispetto a quelle non mieliniche.

È noto che la struttura della mielina può facilmente essere disturbata da danni infettivi, ischemici, traumatici e tossici al sistema nervoso. Allo stesso tempo, si sviluppa il processo di demielinizzazione delle fibre nervose. Soprattutto, la demielinizzazione si sviluppa nella sclerosi multipla. Come risultato della demielinizzazione, la velocità degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose diminuisce, la velocità di trasmissione delle informazioni al cervello dai recettori e dai neuroni agli organi esecutivi diminuisce. Ciò può portare a una sensibilità sensoriale compromessa, a movimenti alterati, alla regolazione del funzionamento degli organi interni e ad altre gravi conseguenze.

Struttura e funzione dei neuroni

Il neurone (cellula nervosa) è un'unità strutturale e funzionale del sistema nervoso centrale.

struttura e le proprietà del neurone garantire il rispetto delle sue funzioni principali anatomica: metabolismo attuazione, il recupero di energia, la percezione di vari segnali e la loro elaborazione, la formazione di o partecipare alle reazioni di generazione e conduzione degli impulsi nervosi neuroni associazione nei circuiti neurali, che forniscono entrambi semplici reazioni riflesse, così e funzioni cerebrali integrative più elevate.

I neuroni consistono nel corpo della cellula nervosa e nei processi degli assoni e dei dendriti.

Fig. 2. La struttura del neurone

Cellula nervosa del corpo

Il corpo (perikaryon, soma) del neurone e i suoi processi sono coperti attraverso la membrana neuronale. La membrana del corpo cellulare differisce dalla membrana dell'assone e dei dendriti per il contenuto di vari canali ionici, i recettori, la presenza di sinapsi su di esso.

Nel corpo del neurone è neuroplasm e circoscritto dalla sua membrana-core, ruvido e liscio reticolo endoplasmatico, apparato del Golgi, mitocondri. Il nucleo neuronale cromosomi contiene una serie di geni codificanti la sintesi delle proteine ​​necessarie per la formazione di strutture e funzioni del corpo cellulare, elabora e sinapsi. Sono proteine ​​che agiscono come enzimi, trasportatori, canali ionici, recettori, ecc Alcune proteine ​​svolgono funzioni mentre in altre neuroplasm -. Incorporare nel organello membrana, il soma e processi neurone. Alcuni di loro, ad esempio, enzimi necessari per la sintesi di neurotrasmettitori, vengono trasportati attraverso il trasporto assonale verso il terminale dell'asse. Nel corpo cellulare vengono sintetizzati peptidi necessari per l'attività vitale di assoni e dendriti (ad esempio fattori di crescita). Pertanto, quando il corpo di un neurone viene danneggiato, i suoi processi degenerano e collassano. Se un corpo neurone viene salvata, e il processo è danneggiato, è la sua lenta ripresa (rigenerazione) e il restauro della innervazione dei muscoli denervati o organi.

Sito di sintesi delle proteine ​​nei corpi neuronali è reticolo endoplasmatico rugoso (tigroidnye corpi di Nissl o pellet) o ribosomi liberi. Il loro contenuto nei neuroni è più alto che nella glia o in altre cellule del corpo. Nell'apparecchiatura reticolo endoplasmatico e Golgi liscia proteine ​​acquisiscono la loro conformazione spaziale intrinseca vengono filtrate e inviati ai flussi di trasporto verso le strutture cellulari del corpo, dendriti o assone.

In numerosi mitocondri neuronali, come risultato dei processi di fosforilazione ossidativa, si forma ATP, l'energia di cui viene utilizzata per mantenere l'attività vitale del neurone, il lavoro delle pompe ioniche e mantenere l'asimmetria delle concentrazioni ioniche su entrambi i lati della membrana. Di conseguenza, il neurone è costantemente pronto non solo a percepire segnali diversi, ma anche a rispondere a loro - la generazione di impulsi nervosi e il loro uso per controllare le funzioni di altre cellule.

I recettori molecolari della membrana cellulare, i recettori sensoriali formati dai dendriti e le cellule sensoriali di origine epiteliale prendono parte ai meccanismi di percezione dei neuroni di vari segnali. I segnali provenienti da altre cellule nervose possono raggiungere il neurone attraverso numerose sinapsi formate sui dendriti o sul gel dei neuroni.

Dendriti delle cellule nervose

I dendriti di un neurone formano un albero dendritico, la natura della ramificazione e la cui dimensione dipendono dal numero di contatti sinaptici con altri neuroni (figura 3). Sui dendriti di un neurone ci sono migliaia di sinapsi formate da assoni o dendriti di altri neuroni.

Fig. 3. Contatti sinaptici dell'internoiron. Le frecce a sinistra mostrano l'arrivo di segnali afferenti ai dendriti e al corpo degli interneuroni, a destra la direzione di propagazione dei segnali efferenti degli interneuroni ad altri neuroni.

Le sinapsi possono essere eterogenee sia in funzione (inibitorio, eccitatorio) che nel tipo di neurotrasmettitore utilizzato. La membrana dendritica coinvolta nella formazione delle sinapsi è la loro membrana postsinaptica, che contiene i recettori (canali ionici dipendenti dal ligando) al neurotrasmettitore utilizzato in questa sinapsi.

Le sinapsi eccitatorie (glutamatergiche) si trovano principalmente sulla superficie dei dendriti, dove ci sono elevazioni, o escrescenze (1-2 μm), chiamate spine. Ci sono canali nella membrana della colonna vertebrale, la cui permeabilità dipende dalla differenza di potenziale transmembrana. Nel citoplasma dei dendriti nell'area delle spine, si trovano i mediatori secondari della trasduzione del segnale intracellulare, così come i ribosomi, sui quali la proteina viene sintetizzata in risposta all'arrivo dei segnali sinaptici. Il ruolo esatto delle spine rimane sconosciuto, ma è ovvio che aumentano la superficie dell'albero dendritico per formare sinapsi. I picchi sono anche strutture neuronali per ricevere segnali di input e elaborarli. Dendriti e spine forniscono trasferimento di informazioni dalla periferia al corpo del neurone. La membrana di dendriti nell'area di taglio è polarizzata a causa della distribuzione asimmetrica degli ioni minerali, del funzionamento delle pompe ioniche e della presenza di canali ionici in essa. Queste proprietà sono alla base del trasferimento di informazioni lungo la membrana sotto forma di correnti circolari locali (elettrotonicamente) che si verificano tra le membrane postsinaptiche e le aree della membrana dendritica adiacente a esse.

Quando si propagano attraverso la membrana dendritica, le correnti locali sono smorzate, ma sono sufficienti in grandezza per trasmettere segnali agli input sinaptici dendritici alla membrana del corpo del neurone. I canali del sodio e del potassio dipendenti dal potenziale non sono stati ancora identificati nella membrana dendritica. Non possiede eccitabilità e capacità di generare potenziali d'azione. Tuttavia, è noto che il potenziale di azione che si alza sulla membrana del monticello assonale può diffondersi lungo di esso. Il meccanismo di questo fenomeno è sconosciuto.

Si presume che dendriti e spine siano parte delle strutture neurali coinvolte nei meccanismi di memoria. Il numero di spine è particolarmente alto nei dendriti dei neuroni della corteccia cerebellare, dei gangli della base e della corteccia cerebrale. L'area dell'albero dendritico e il numero di sinapsi diminuiscono in alcuni campi della corteccia cerebrale delle persone anziane.

Il neurone di Axon

Un assone è un processo di cellule nervose non trovato in altre cellule. A differenza dei dendriti, il cui numero è diverso per un neurone, l'assone è lo stesso per tutti i neuroni. La sua lunghezza può raggiungere fino a 1,5 M. Nel punto in cui l'assone lascia il neurone, c'è un ispessimento - un tumulo assonale, coperto da una membrana plasmatica, che viene presto ricoperta di mielina. Il sito del tumulo assone, scoperto dalla mielina, è chiamato il segmento iniziale. Gli assoni dei neuroni, fino ai loro rami finali, sono coperti con la guaina mielinica, interrotta dalle intercettazioni del Ranvier - regioni microscopiche non gelificate (circa 1 micron).

In tutto l'assone (fibra mielinizzata e non mielinica) è coperta da una membrana fosfolipidica a doppio strato con molecole proteiche incorporate che fungono da trasporto ionico, canali ionici dipendenti dal potenziale, ecc. Le proteine ​​sono distribuite uniformemente nella membrana della fibra nervosa non mielinizzata e nella membrana della fibra nervosa mielinizzata sono localizzate principalmente nell'area delle intercettazioni Ranvier. Dal momento che non ci sono reticoli ruvidi e ribosomi nell'assoplasma, è ovvio che queste proteine ​​sono sintetizzate nel corpo del neurone e sono trasportate alla membrana assonica mediante trasporto assonale.

Le proprietà della membrana che copre il corpo e l'assone del neurone sono diverse. Questa differenza riguarda principalmente la permeabilità della membrana per gli ioni minerali ed è dovuta al contenuto di vari tipi di canali ionici. Se il contenuto dei canali ionici dipendenti dal ligando (comprese le membrane postsinaptiche) prevale nella membrana del corpo e nei dendriti del neurone, quindi nella membrana degli assoni, specialmente nell'area delle Interferenze di Ranvier, c'è un'alta densità di canali di sodio e potassio dipendenti dalla tensione.

La polarizzazione più piccola (circa 30 mV) ha la membrana del segmento iniziale degli assoni. Nelle aree dell'asse più distanti dal corpo cellulare, la grandezza del potenziale transmembrana è di circa 70 mV. Il basso valore della polarizzazione della membrana del segmento iniziale dell'assone determina che in questa zona la membrana del neurone ha la massima eccitabilità. È qui che i potenziali postsinapti che si verificano sulla membrana di dendrite e sul corpo cellulare come risultato della trasformazione dei segnali di informazione dal neurone alla sinapsi si diffondono attraverso la membrana del corpo del neurone usando correnti elettriche circolari locali. Se queste correnti causano la depolarizzazione della membrana del moncone assonico a un livello critico (Ea), quindi il neurone risponderà ai segnali in arrivo da altre cellule nervose generando il suo potenziale d'azione (impulso nervoso). L'impulso nervoso risultante viene ulteriormente eseguito lungo l'assone ad altre cellule nervose, muscolari o ghiandolari.

Sulla membrana del segmento iniziale degli assoni ci sono delle spine, sulle quali si formano le sinapsi del freno GABA-ergico. La ricezione di segnali lungo queste sinapsi da altri neuroni può impedire la generazione di impulsi nervosi.

Classificazione e tipi di neuroni

La classificazione dei neuroni viene effettuata sia per le caratteristiche morfologiche e funzionali.

Per il numero di processi, si distinguono neuroni multipolari, bipolari e pseudounipolari.

Dalla natura delle connessioni con altre cellule e dalla funzione che svolgono, si distinguono sensoriali, intercalazione e motoneuroni. I neuroni sensoriali sono anche chiamati neuroni afferenti e i loro processi sono centripeti. I neuroni che svolgono la funzione di trasmissione del segnale tra le cellule nervose sono chiamati intercalati o associativi. I neuroni, i cui assoni formano sinapsi su cellule effettrici (muscolari, ghiandolari), sono indicati come motori, o efferenti, i loro assoni sono chiamati centrifughi.

I neuroni afferenti (sensibili) percepiscono le informazioni dai recettori sensoriali, le trasformano in impulsi nervosi e conducono ai centri nervosi del cervello e del midollo spinale. I corpi dei neuroni sensibili si trovano nei gangli spinali e cranici. Questi sono neuroni pseudo-unipolari, l'assone e il dendrito di cui partono insieme dal corpo del neurone e quindi si separano. Il dendrite va alla periferia degli organi e dei tessuti nella composizione dei nervi sensoriali o misti, e l'assone nella composizione delle radici posteriori è incluso nelle corna dorsali del midollo spinale o nella composizione dei nervi cranici nel cervello.

I neuroni inseriti o associati svolgono le funzioni di elaborazione delle informazioni in arrivo e, in particolare, assicurano la chiusura degli archi riflessi. I corpi di questi neuroni si trovano nella materia grigia del cervello e del midollo spinale.

I neuroni efferenti svolgono anche la funzione di elaborare le informazioni in arrivo e di trasmettere impulsi nervosi efferenti dal cervello e dal midollo spinale alle cellule degli organi esecutivi (effettori).

Attività integrativa neurone

Ogni neurone riceve un numero enorme di segnali attraverso numerose sinapsi localizzate sui suoi dendriti e sul corpo, così come attraverso i recettori molecolari delle membrane plasmatiche, del citoplasma e del nucleo. La trasmissione del segnale utilizza molti tipi diversi di neurotrasmettitori, neuromodulatori e altre molecole di segnalazione. Ovviamente, per formare una risposta all'arrivo simultaneo di più segnali, il neurone deve essere in grado di integrarli.

L'insieme di processi che forniscono l'elaborazione di segnali in arrivo e la formazione di una risposta neuronale a loro, è incluso nel concetto di attività integrativa di un neurone.

La percezione e l'elaborazione dei segnali che arrivano al neurone viene effettuata con la partecipazione di dendriti, il corpo cellulare e il tumulo assone del neurone (Fig. 4).

Fig. 4. Integrazione dei segnali neuronali.

Una delle varianti della loro elaborazione e integrazione (sommatoria) è la trasformazione nelle sinapsi e la somma dei potenziali postsinaptici sulla membrana del corpo e sui processi del neurone. I segnali percepiti sono convertiti alle sinapsi all'oscillazione della differenza potenziale della membrana postsinaptica (potenziali postsinaptiche). A seconda del tipo di sinapsi, il segnale ricevuto può essere convertito in un piccolo (0.5-1.0 mV) cambiamento depolarizzante nella differenza potenziale (EPSP - le sinapsi sono indicate come cerchi luminosi nel diagramma) o iperpolarizzazione (TPPS - le sinapsi sono mostrate in nero nello schema cerchi). I segnali multipli possono arrivare simultaneamente a diversi punti del neurone, alcuni dei quali vengono trasformati in EPSP e altri in TPPS.

Queste fluttuazioni della differenza di potenziale sono propagate da correnti circolari locali attraverso la membrana del neurone nella direzione della collinetta degli assoni sotto forma di onde di depolarizzazione (nello schema bianco) e iperpolarizzazione (nello schema nero), sovrapposte l'una sull'altra (aree grigie). In questa sovrapposizione, le ampiezze delle onde in una direzione vengono sommate, mentre quelle opposte vengono ridotte (levigate). Tale somma algebrica della differenza di potenziale su una membrana è chiamata somma spaziale (Fig. 4 e 5). Il risultato di questa sommatoria può essere la depolarizzazione della membrana del moncone assonico e la generazione di impulsi nervosi (casi 1 e 2 in Fig. 4), o la sua iperpolarizzazione e prevenzione dell'insorgenza di impulsi nervosi (casi 3 e 4 in Fig. 4).

Al fine di spostare la differenza di potenziale della membrana del monticello di assone (circa 30 mV) in Ea, deve essere depolarizzato a 10-20 mV. Ciò porterà alla scoperta di canali del sodio potenzialmente dipendenti presenti in esso e alla generazione di impulsi nervosi. Da quando un PD arriva e si converte in EPSP, la depolarizzazione della membrana può arrivare fino a 1 mV, e la diffusione al collinoma assonale arriva con attenuazione, per generare un impulso nervoso, un afflusso simultaneo al neurone attraverso sinapsi eccitatorie di 40-80 impulsi nervosi da altri neuroni e sommatoria lo stesso numero di ipsp.

Fig. 5. Sommatoria spaziale e temporale di un neurone EPSP a - BSPP per singolo stimolo; e - VPSP per stimolazione multipla da diverse afferenze; c - I-VPSP per la stimolazione frequente attraverso una singola fibra nervosa

Se in questo momento una certa quantità di impulsi nervosi raggiunge il neurone attraverso sinapsi inibitorie, allora la sua attivazione e generazione di un impulso nervoso di risposta sarà possibile mentre contemporaneamente aumentando il flusso di segnali attraverso le sinapsi eccitatorie. In condizioni in cui i segnali provenienti dalle sinapsi inibitorie causano l'iperpolarizzazione della membrana del neurone, uguale o maggiore della depolarizzazione causata da segnali provenienti da sinapsi eccitatorie, la depolarizzazione della membrana del moncone assone non sarà possibile generare impulsi nervosi e diventare inattiva.

Il neurone esegue anche una sommatoria temporanea dei segnali di EPSP e TPPS che arrivano quasi simultaneamente (vedi Fig. 5). I cambiamenti di potenziale differenza causati da essi nelle aree quasi sinaptiche possono anche essere riassunti algebricamente, che è chiamato sommatoria temporanea.

Quindi, ogni impulso nervoso generato da un neurone, così come il periodo di silenzio del neurone, contiene informazioni da molte altre cellule nervose. Tipicamente, maggiore è la frequenza dei segnali da altre cellule a un neurone, più frequentemente genera impulsi nervosi di risposta inviati dall'assone ad altre cellule nervose o effettrici.

A causa del fatto che i canali del sodio esistono nella membrana del corpo del neurone e anche nei suoi dendriti (anche se in un piccolo numero), il potenziale di azione che si è formato sulla membrana del moncone assone può estendersi al corpo e ad una parte dei dendriti del neurone. Il significato di questo fenomeno non è abbastanza chiaro, ma si presume che il potenziale di azione diffondente distenda momentaneamente tutte le correnti locali sulla membrana, annulli i potenziali e contribuisca a una percezione più efficace da parte del neurone di nuove informazioni.

I recettori molecolari sono coinvolti nella trasformazione e integrazione dei segnali che arrivano a un neurone. Allo stesso tempo, la loro stimolazione tramite molecole di segnalazione può, attraverso l'iniziazione (mediante proteine ​​G, secondi mediatori), cambiamenti introdotti nello stato dei canali ionici, trasformazione dei segnali percepiti in oscillazioni di potenziali differenze nella membrana del neurone, sommazione e formazione di una risposta neuronale sotto forma di generazione o inibizione di impulsi nervosi.

La trasformazione dei segnali dai recettori molecolari metabotropici di un neurone è accompagnata dalla sua risposta nella forma di innescare una cascata di trasformazioni intracellulari. La risposta del neurone in questo caso può essere l'accelerazione del metabolismo generale, un aumento della formazione di ATP, senza il quale è impossibile aumentare la sua attività funzionale. Usando questi meccanismi, il neurone integra i segnali ricevuti per migliorare l'efficienza della propria attività.

Trasformazioni intracellulari in un neurone, avviate dai segnali ricevuti, spesso portano ad un aumento della sintesi di molecole proteiche, che nel neurone agiscono come recettori, canali ionici e portatori. Aumentando il loro numero, il neurone si adatta alla natura dei segnali in arrivo, aumentando la sensibilità a quelli più significativi e indebolendo - a quelli meno significativi.

Ottenere un numero di segnali da un neurone può essere accompagnato dall'espressione o dalla repressione di alcuni geni, ad esempio controllando la sintesi dei neuromodulatori peptidici. Poiché vengono trasportati ai terminali degli assoni del neurone e vengono utilizzati al loro interno per migliorare o indebolire l'effetto dei suoi neurotrasmettitori su altri neuroni, il neurone, in risposta ai segnali ricevuti da esso, può avere un effetto più forte o più debole sulle altre cellule nervose che controlla. Dato che l'effetto modulante dei neuropeptidi può durare a lungo, l'influenza di un neurone su altre cellule nervose può anche durare a lungo.

Quindi, grazie alla capacità di integrare vari segnali, un neurone può reagire sottilmente ad essi da un'ampia gamma di risposte, permettendole di adattarsi efficacemente alla natura dei segnali in arrivo e usarli per regolare le funzioni di altre cellule.

Circuiti neurali

I neuroni del SNC interagiscono tra loro, formando varie sinapsi nel sito di contatto. Le pensioni neurali risultanti aumentano ripetutamente la funzionalità del sistema nervoso. I circuiti neurali più comuni includono: circuiti neurali locali, gerarchici, convergenti e divergenti con un ingresso (Figura 6).

I circuiti neurali locali sono formati da due o più neuroni. In questo caso, uno dei neuroni (1) darà il suo assone collaterale al neurone (2), formando una sinapsi asosomatica sul suo corpo, e il secondo - formando una sinapsi sul corpo del primo neurone con un assone. Le reti neurali locali possono funzionare come trappole in cui gli impulsi nervosi sono in grado di circolare a lungo in un cerchio formato da diversi neuroni.

La possibilità di una circolazione a lungo termine di un'onda di eccitazione (impulso nervoso) che si è originata una volta a causa della trasmissione ad una struttura ad anello, ha mostrato sperimentalmente il professor I.A. Vetokhin in esperimenti sull'anello neurale delle meduse.

La circolazione circolare degli impulsi nervosi lungo i circuiti neurali locali svolge la funzione di trasformare il ritmo delle eccitazioni, fornisce la possibilità di un'eccitazione prolungata dei centri nervosi dopo la cessazione dei segnali a loro, e partecipa ai meccanismi di memorizzazione delle informazioni in arrivo.

Le catene locali possono anche svolgere una funzione di frenata. Un esempio di questo è l'inibizione ricorrente, che si realizza nella più semplice catena neurale locale del midollo spinale, formata dal a-motoneurone e dalla cellula di Renshaw.

Fig. 6. I circuiti neurali più semplici del sistema nervoso centrale. Descrizione nel testo

In questo caso, l'eccitazione che è sorto nel motoneurone, si diffonde lungo il ramo assonale, attiva la cellula Renshaw, che inibisce il neurone a motore.

Le catene convergenti sono formate da diversi neuroni, uno dei quali (di solito efferente) converge o converge gli assoni di un certo numero di altre cellule. Tali catene sono ampiamente distribuite nel sistema nervoso centrale. Ad esempio, i neuroni piramidali della corteccia motoria primaria convergono gli assoni di molti neuroni nei campi sensibili della corteccia. Sui motoneuroni delle corna ventrale del midollo spinale convergono assoni di migliaia di neuroni sensibili e intercalati di diversi livelli del SNC. Le catene convergenti svolgono un ruolo importante nell'integrare i segnali con i neuroni efferenti e nel coordinare i processi fisiologici.

Le catene divergenti con un input sono formate da un neurone con un assone ramificato, ciascuno dei rami di cui forma una sinapsi con una diversa cellula nervosa. Questi circuiti svolgono le funzioni di trasmissione simultanea di segnali da un neurone a molti altri neuroni. Ciò è ottenuto per forte ramificazione (la formazione di parecchie migliaia di ramoscelli) dell'assone. Tali neuroni si trovano spesso nei nuclei della formazione reticolare del tronco cerebrale. Forniscono un rapido aumento dell'eccitabilità di numerose parti del cervello e la mobilizzazione delle sue riserve funzionali.

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