Le cellule nervose, i neuroni o i neurociti sono la principale differenziazione cellulare del tessuto nervoso. Le cellule eseguono la ricezione del segnale, trasmettendolo ad altre cellule nervose o cellule effettrici usando neurotrasmettitori. I neuroni si distinguono per una grande varietà di dimensioni, forma, struttura, funzione e reattività. Occupano un certo posto nella composizione degli archi riflessi, rappresentando il substrato materiale dei riflessi. A questo proposito, le proprietà funzionali distinguono tra neuroni sensoriali (recettori), intercalati (associativi) e motori (effettori).
Secondo i segni istologici, le cellule nervose sono suddivise in forma stellare, piramidale, a forma di fuso, aracnide, ecc. La forma della cellula è influenzata dal numero di processi e dai metodi della loro separazione dal corpo del neurone. Il corpo della cellula nervosa contiene neuroplasma e di solito un nucleo. La dimensione del corpo varia ampiamente da 5 a 130 micron. I processi hanno una lunghezza da pochi micrometri a 1-1,5 m.
Per il numero di processi, i neuroni sono unipolari (con un processo), pseudo-unipolari, bipolari (con due processi) e multipolari (con più di due processi). I processi delle cellule nervose sono specializzati nell'esecuzione di alcune funzioni e, pertanto, sono divisi in due tipi. Alcuni di loro sono chiamati dendriti (da dendron - un albero), poiché sono fortemente ramificati. Questi processi percepiscono l'irritazione e conducono gli impulsi verso il corpo del neurone. I processi di un'altra specie sono chiamati assoni. Svolgono la funzione di abduzione degli impulsi nervosi dal corpo del neurone. Le cellule nervose hanno diversi dendriti, ma un assone.
Il nucleo della cellula nervosa è grande, rotondo, contiene cromatina decondensata. Nel nucleo, uno o due nucleoli grandi sono determinati. La maggior parte dei nuclei contiene un set diploide di cromosomi. In alcuni tipi di neuroni (i neuroni a forma di pera sono nuclei diploidi con un grado di poliploidia fino a 4-8 p) Il nucleo del neurone regola la sintesi proteica nella cellula.Le cellule nervose sono caratterizzate da un alto livello di RNA e sintesi proteica.Il neuroplasma ha elementi ben sviluppati dell'ambiente metabolico interno (endoplasmatico granulare una rete con un gran numero di ribosomi, mitocondri, complesso di Golgi).
Quando la luce microscopica nel neuroplasma ha rivelato sostanza cromatofila, o sostanza Nissl, che è associata con la presenza nel neuroplasma di RNA. La sostanza nissl è il principale componente di sintesi proteica della cellula nervosa. Si trova più spesso intorno al nucleo, ma si trova anche sulla periferia del corpo del neurone, così come nei dendriti. Nel sito di scarico degli assoni (nella collinetta degli assoni) e lungo il corso degli assoni, la sostanza di Nissl non è determinata. A seconda dello stato funzionale del neurone, la dimensione e la posizione dei grumi di Nissl possono variare in modo significativo. La scomparsa di una sostanza è chiamata cromatolisi.
I componenti del sistema muscolo-scheletrico (microtubuli, filamenti intermedi - neurofilamenti e microfilamenti) sono rilevati nel citoplasma delle cellule nervose. I neurofilamenti sono strutture fibrillari con un diametro di 6-10 nm, costituite da molecole a forma di spirale di proteine acide. I microtubuli sono strutture cilindriche con un diametro di 24 nm. Sotto il microscopio ottico, queste strutture non sono visibili. Tuttavia, dopo l'impregnazione di preparati di tessuto nervoso con sali d'argento, si verifica l'aggregazione di neurofilamenti, la deposizione di argento metallico su di essi, e quindi le strutture filamentose diventano visibili. Tali formazioni artificialmente aggregate sono descritte sotto il nome di neurofibrille.
Passano nel corpo del neurone in direzioni diverse, e nei processi - paralleli all'asse longitudinale, fornendo la corrente dell'asoplasma in due direzioni. Nel neuroplasma vengono rilevati i centrioli. La parte principale delle proteine del neuroplasma è costantemente aggiornata. Viene mostrato uno spostamento continuo dell'apoplasma dal corpo cellulare alla ramificazione dell'asse terminale (trasporto anterogrado). La corrente di axoplasm si verifica ad una velocità di circa 2-5 mm al giorno. Oltre al movimento lento dell'assooplasma, esiste un meccanismo per il rapido movimento delle proteine lungo i processi delle cellule nervose. La base strutturale del trasporto rapido (da 400 a 2000 mm al giorno) di sostanze dal corpo lungo i processi è costituito da microfilamenti e neurotubuli.
Negli assoni e nei dendriti dei neuroni si osserva anche il trasporto retrogrado, quando il materiale macromolecolare proveniente dalle parti periferiche dei processi viene inviato al corpo del neurone.
Il rinnovo continuo delle proteine nelle cellule nervose è considerato come una modifica particolare della rigenerazione fisiologica (intracellulare) in una popolazione cellulare stabile di neuroni.
Il numero di nuclei nel neurone
Le cellule nervose umane contengono in modo schiacciante un nucleo. I neuroni dual core e, inoltre, i neuroni multi-core sono estremamente rari. Le eccezioni sono le cellule nervose di alcuni gangli del sistema nervoso autonomo, vale a dire il plesso della ghiandola prostatica e i nodi della cervice. In queste formazioni neuronali, a volte possono essere osservati neuroni contenenti fino a 15 nuclei.
La forma del nucleo delle cellule nervose è arrotondata. I nuclei contengono poca cromatina, che spesso dà loro una bolla colorata sulle preparazioni colorate. I nuclei di solito si trovano nel centro del corpo del neurone, raramente eccentrici. Lo studio dei nuclei delle cellule nervose sotto un microscopio elettronico ha mostrato che sono delimitati dal citoplasma della cellula da due membrane distanziate di 200? e avere i pori. Nel nucleo delle cellule nervose vi sono uno e talvolta 2 - 3 grandi nucleoli. Un aumento dell'attività funzionale dei neuroni è solitamente accompagnato da un aumento del volume e del numero di nucleoli. I nuclei delle cellule nervose, in particolare i nucleoli, sono ricchi di RNA. Un certo numero di autori suggerisce che in alcuni neuroni caratterizzati da un alto rapporto nucleo-plasma (cellule del grano cerebellare, cellule gangliari retiniche, ecc.), Una parte significativa delle proteine si forma nel nucleo, da dove entra nel citoplasma e nei processi. Il DNA del nucleo è solitamente finemente disperso, quindi i nuclei dei grandi neuroni appaiono leggeri.
Citoplasma delle cellule nervose
Il citoplasma dei neuroni contiene organelli che sono normali per tutte le cellule. Il complesso lamellare nelle cellule nervose fu descritto per la prima volta da Golgi nel 1898. La presenza di un centrosoma è attualmente stabilita nei neuroni di quasi tutte le parti del sistema nervoso. Il centrosoma si trova più spesso vicino al nucleo del neurone, occupando sempre una certa posizione nella cellula. Nei neuroblasti durante il periodo di formazione dei neuroni, il centrosoma si trova sul lato del processo di crescita (assone). Nei neuroni differenziati, il centrosoma si trova tra i dendriti e il nucleo. I mitocondri si trovano sia nel corpo del neurone, sia in tutti i suoi processi. Il citoplasma delle cellule nervose nel sito di assone e nell'apparato terminale dei processi, in particolare il citoplasma delle strutture delle sinapsi interneuronali, è particolarmente ricco di mitocondri. I mitocondri nelle cellule nervose se visti in un microscopio ottico sono sotto forma di verghe, filamenti e grani. Nella struttura submicroscopica, non sono significativamente diversi dai mitocondri di altre cellule.
Il reticolo citoplasmatico nei neuroni differenziati è rappresentato da un sistema di cisterne interconnesse, vescicole e tubuli. Il loro diametro varia da 300 a 400 ?, e in alcuni casi raggiunge 800-2000 ?. Insieme rappresentano una rete tridimensionale di membrane a doppio circuito (alfa-citomembrane) orientate l'una parallela l'una all'altra. Il grado di orientamento delle membrane nei neuroni di vario tipo varia. Le membrane dei neuroni del midollo spinale sono disposte nel modo più ordinato. In generale, la rete citoplasmatica del citoplasma dei neuroni è una struttura molto mobile, che cambia in base allo stato funzionale della cellula.
Il citoplasma di tutte le cellule nervose è ricco di ribosomi, che, come nelle cellule di altri tessuti, sono rappresentati da granuli con un diametro di 150-350 ° C. Nei neuroblasti, i ribosomi sono distribuiti liberamente nella matrice uno per uno o formano piccoli gruppi - i polibrosomi. Nei neuroni differenziati, una porzione significativa dei ribosomi è collegata alla superficie delle membrane del reticolo citoplasmatico, che corrisponde all'ergastoplasma delle cellule ghiandolari o di altre cellule che producono una proteina.
Fig. 3. Sostanza di Tigroide nel neurone della radice del midollo spinale (diagramma): 1 - assone; 2 - dendrite
La sostanza basofila (substantia basophila), o sostanza cromatofila, sostanza tigoidale, grumi di Nissl, sono sezioni del citoplasma con un alto contenuto di ribosomi e, di conseguenza, RNA, sono intensamente colorati con coloranti basici. In accordo con ciò, la granularità viene rilevata nel perikaryon dei neuroni e dei loro dendriti sui preparati trattati con coloranti basici, o specificamente sull'RNA. Forma insieme grumi basofili delimitati in modo imbrattato, descritti per la prima volta da Nissle (Figura 3).
Una sostanza basofila non è mai contenuta nell'assone e nella sua base conica (colletto assonale). La morfologia della sostanza basofila di vari tipi di neuroni ha un certo numero di caratteristiche.
Così, nelle cellule motorie del midollo spinale, i ciuffi di sostanza basofila sono di grandi dimensioni, di forma irregolarmente spigolosa; si trovano più densamente attorno al nucleo. Più vicino alla periferia del corpo cellulare e nei dendriti, sono di solito più piccoli, un po 'allungati e meno comuni. Nei neuroni sensoriali dei gangli spinali, i grumi appaiono come una granulosità polverosa. La sostanza basofila nelle cellule della maggior parte dei nodi del sistema nervoso autonomo è rappresentata da piccoli grani, localizzati in modo non uniforme nel citoplasma, e forma una delicata rete (nodi del tronco simpatico di confine, nodo cervicale superiore). In altri gangli, la sostanza basofila consiste di grumi grossolani che riempiono l'intero corpo della cellula (nodi del plesso solare, nodo stellare) e i suoi dendriti.
La morfologia della sostanza basofila varia a seconda dello stato funzionale della cellula. Con un aumento dell'intensità dell'attività specifica del neurone, i grumi di basofilia aumentano. In condizioni di sovratensione o lesioni (processi di taglio, avvelenamento, mancanza di ossigeno, irritazione inadeguata), i ciuffi si rompono e scompaiono. Questo processo è chiamato cromatolisi (tigrolisi), cioè dissolvere la sostanza basofila. La cromatolisi in diversi casi ha le sue caratteristiche specifiche, corrispondenti alla natura della lesione. Ciò consente i cambiamenti morfologici della sostanza basofila per giudicare lo stato delle cellule nervose nelle condizioni di patologia ed esperimento. Il ritorno dei neuroni a uno stato normale è accompagnato dal ripristino del modello di sostanza basofila tipica di queste cellule.
I grumi della sostanza basofila dei neuroni sono parti del citoplasma, corrispondenti al reticolo granulare citoplasmatico di altre cellule. Poiché l'RNA è attivamente coinvolto nella sintesi di sostanze proteiche, possiamo presumere che la sostanza basofila glybs sia parte del citoplasma, che sintetizza attivamente la proteina necessaria per la funzione specifica del neurone.
Con la differenziazione dei neuroni nel periodo dello sviluppo embrionale, man mano che i processi crescono, il volume del citoplasma aumenta drasticamente (2000 volte o più), mentre secondo l'intensità della sintesi proteica, il contenuto di RNA in essi aumenta gradualmente e la sostanza basofila si forma. I cambiamenti più evidenti nella sintesi proteica, l'accumulo di RNA e la formazione di sostanze basofile sono osservati in alcuni periodi di sviluppo dell'embrione, che coincidono con un aumento dell'attività del sistema nervoso. Ad esempio, dal 7 ° giorno di sviluppo dell'embrione di pollo vengono rilevati i suoi movimenti riflessi, poiché da questo momento si formano archi riflessi. L'apparenza dei movimenti coincide con un aumento della concentrazione di RNA nelle cellule motorie del midollo spinale e nelle cellule sensibili dei gangli spinali. Nei giorni successivi, l'attività motoria dell'embrione si indebolisce, che è accompagnata da una diminuzione della quantità di RNA nelle cellule nervose. Quindi, l'attività motoria dell'embrione aumenta dal 19 ° al 20 ° giorno. A questo punto, rispettivamente, la concentrazione di RNA, così come la proteina principale associata nelle cellule nervose, aumenta drasticamente. La sostanza basofila acquisisce la forma e la composizione chimica caratteristica della cellula nervosa matura.
Oltre alla forma granulare del reticolo citoplasmatico, il citoplasma delle cellule nervose è caratterizzato dalla presenza di un reticolo citoplasmatico liscio sotto forma di tubuli e vescicole strette. In stretta connessione con la sostanza basofila in un certo numero di cellule nervose, per esempio, nelle cellule motorie, ci sono inclusioni di glicogeno, che forma legami temporanei (semplici) con loro. Inoltre, nel citoplasma delle cellule nervose ci sono sempre vari enzimi: ossidasi, perossidasi, fosfatasi, colinesterasi, ecc.
Le inclusioni di pigmento delle cellule nervose sono rappresentate da due tipi di pigmento. La melanina sotto forma di grani neri, grossi e di dimensioni variabili si trova solo in certe parti del sistema nervoso, vale a dire nei neuroni della sostanza nera e del sito blu, nonché nel nucleo dorsale del nervo vago. Pigmento giallo lipofascina contenente lipidi sotto forma di granularità fine si trova nelle cellule nervose di tutte le parti del sistema nervoso. Appare in una persona principalmente dopo 7 anni e il suo numero aumenta di 30 anni.
neurofibrilla
Nel citoplasma delle cellule nervose fissate e trattate con sali d'argento delle cellule nervose, viene rilevata una rete di sottili filamenti (neurofibrille) (figura 4). Nei processi dei neuroni le neurofibrille sono disposte parallelamente l'una all'altra. Nel corpo della cellula nervosa, sono orientati diversamente e insieme formano uno spesso legame. L'apparato neurofibrillare è un'espressione morfologica del corretto orientamento lineare delle molecole proteiche del neuroplasma. Lo studio di cellule nervose viventi non fissate in colture di tessuti, così come cellule, riparate in varie condizioni sperimentali, ha mostrato che l'apparato neurofibrillare è una struttura molto mobile e in diversi stati funzionali non è espresso allo stesso modo.
Fig. 4. Apparecchio neuronale neurofibrillare (schema)
Non è stata rilevata la microscopia elettronica nel citoplasma delle cellule nervose della struttura corrispondente alle neurofibrille microscopicamente visibili, ma filamenti sottili con un diametro di 60-100? - neurofilamenti e tubuli - neurotubuli con un diametro di 200-300 ?. Ovviamente, sono i complessi di molecole proteiche che, aggregate e impregnate di nitrato d'argento, assumono la forma di neurofibrille.
Cellule neurosecretori
Insieme ai neuroni descritti sopra, vi sono gruppi di cellule nervose, come i neuroni di alcuni nuclei della regione ipotalamica del cervello, che hanno attività secretoria. Le cellule neurosecretori hanno un certo numero di caratteristiche morfologiche specifiche. Questi sono grandi neuroni. Il loro citoplasma è povero di sostanze basofile; si trova principalmente sulla periferia del corpo cellulare. Nel citoplasma dei neuroni e negli assoni ci sono varie dimensioni di granuli e gocce di secrezione contenenti proteine, e in alcuni casi lipidi e polisaccaridi. I granuli Neurosecret sono insolubili in acqua e alcool. Molte cellule neurosecretori hanno nuclei di forma irregolare, che indica la loro elevata attività funzionale.
Neuroni specchio
Attualmente alcuni scienziati emettono neuroni specchio. Sono stati scoperti di recente e non sono ancora stati riconosciuti da altri ricercatori. I neuroni specchio sono allo studio. Le funzioni e le proprietà specifiche di questi neuroni sono sconosciute, ma gli scienziati ritengono che uno dei loro compiti sia quello di "scansionare" le informazioni da questi neuroni (ad esempio un'altra persona), in base alla quale comprendiamo il suo stato d'animo, cosa pensa, ecc. guardandolo (questo è l'esempio più semplice) Il fatto dell'istogenesi e della rigenerazione dei neuroni specchio non è ancora noto.